Anatomie/Embriologie curs 4: Dezvoltarea Sistemului Digestiv (Partea I)

ANATOMIE/EMBRIOLOGIE

CURS 4

DEZVOLTAREA SISTEMULUI DIGESTIV

1. Introducere

2. Portiunea inferioara a intestinului anterior

3. Intestinul mijlociu

4. Intestinul posterior

5. Aplicatii clinice

1.Introducere

Formarea tubului digestiv se datorează unei duble plicaturi în sens transversal şi sens longitudinal al embrionului. Prima pliere se întîmplă în sens longitudinal. Cea de-a doua plicatură are loc în sens transversal, se datorează dezvoltării rapide a somitelor, şi poartă numele de plicatură laterală.

Intestinul primitiv e o structură tubulară, se menţine la intestinul adult. Inflexiunea sa longitudinală determină incorporarea unui segment din pediculul vitelin. Ulterior comunicarea din intestinul mijlociu şi vezicula vitelină este largă, pentru ca ulterior această se restrânge şi rămâne ca canal vitelin.

1. Plicatura cefalo-caudală

Se formează ca urmare accentuării plicaturii un pliu în regiunea cefalic: cefalic, şi un pliu în regiunea caudală numit pliu caudal.

În regiunea cefalică cavitatea corpului embrionar este obturată de membrana orofaringiană, şi la acest nivel se va forma intestinul anterior.

În regiunea caudală cavitatea se alungeşte progresiv şi suferă o serie de procese de rotaţie, în acest moment şi caudal cavitatea este obturată prin membrana cloacală, în regiunea caudală formându-se intestinul posterior.

Structura dintre intestin anterior şi posterior poartă numele de intestin mijlociul. Este zona prin care se realizează comunicarea cu vezicula vitelină. La extremitatea sa cranială, intestinul anterior este obturat prin membrana orofaringiană sau membrana faringiană propriu-zisă care la sfârşitul S4 se dilacerează şi realizează comunicarea cavităţii amniotice cu intestinul primitiv.

Intestinul posterior este şi el obturat prin membrana cloacală. Cele două extremităţi sunt obturate.

2. Plicatura laterală

Se datorează dezvoltării somitelor care transformă discul embrionar dintr-o structură plată într-o structură voluminoasă.

Prin formarea pliului caudal alantoida se incorporează în corpul embrionului şi formează cavitatea cloacală sau cloaca propriu-zisă, care comunică cu alantoida prin pedicolul embrionar. Spre sfârşitul s4 vezicula ombilicală fuzionează cu pedicolul embrionar şi formează cordonul ombilical, care realizează conexiunea fătului cu placenta.

Secundar celor două plicaturări se va forma tubul intra-embrionar.

Stomodeum – membrana orofaringiană

Proctodeum – membrana cloacală

La începutl S₅ distingem intestinului primitiv 3 zone:

Anterioară din care se formează intestinul anterior. Intestin care recunoaşte 2 regiuni, 1 superioară sau faringiană din care se va dezvolta faringele primitiv şi o regiune inferioară din care se vor dezvolta esofagul, stomacul, porţiunea superioară a duodenului, mugurele hepatic, căile biliare şi pancreasul.

Mijlocie din care se dezvoltă intestinul intermediar.

Posterioară din care se dezvoltă intestinul posterior.

Terminologia actuală este anglo-saxonă, de aceea nu se va găsi nicăieri termenii de intestin anterior şi posterior. În general aceşti termeni poartă numele de foregut, intestinul mijlociu este midgut, intestinul posterior este denumit hindgut. Termenii au fost stabiliţi de cei mai de vază embriologi.

Odată cu alungirea intestinului şi flectarea embrionului apar la nivelul endodermului o serie de muguri endodermici din care se vor forma viitoarele organe digestive.Pentru intestinul anterior, în regiunea cervicală, apare mugurele faringian, mugurele glandei tiroide, mugurele timic, mugurele pulmonar, iar în porţiunea inferioară apare mugurele esofagian, gastric, duodenal, hepatic şi pancreatic.

Odată cu inflexiunea embrionului, alantoida balează ventral şi este incorporată în embrion

2.Portiunea inferioara a intestinului gros

La nivelul portiunii inferioare a intestinului anterior, apare corespunzator diverticulului pulmonar, diverticulul esofagian si in ordine cronologic mugurele gastric, dudenal si hepatic

Intre Z_33-49 intestinul anterior se alunngeste cranio-caudal si afecteaza mugurele esofagian si gastric. Totodata din structuri mediane afcesti muguri se deplaseaza median de coloana vertebrala a.i.esofagul devine initial din aplicat pe coloana vertebrala, in baleat la stanga, iar stomacul se proiecteaza la dreapta. Ulterior stomcul va suferi o serie de rotatii succesive de 90º pentru a ajunge in pozitie definitiva.

Formarea esofagului

La extremitatea caudala a ultimei pungi faringiene, la nivelul mugurelului pulmonar, intestinul primitiv(portiunea anterioara respectiv) se aplatizeaza brusc si devine mai mica, ceea ce face ca intr-un prim stadiu esofagul sa fie extrem de scurt. Alungirea lui se face progresiv, concomitent cu dezvoltarea tractului traheobronsic si cu coborarea cordului. Pe parcursul acestei alungiri esofagiene stomacul ramane o proeminenta fusiforma iar ficatul, mugurele hepatic, se plaseaza ventral iar mugurele pancreatic se plaseaza dorsal de intestinul anterior.

Epiteliul esofagului intr-o prima etapa(cand este scurt) este epiteliu pluristratificat pentru ca la sfarsitul perioadei embrionare, vacuolele epiteliale sa se oblitereze treptat, sa conflueze, asigurand astfel repermeabilitatea esofagiana. Epiteliul pluristratificat in L_5-6 va fi inlocuit de unul pavimentos, pluristratificat, necheratinizat, ciliat care isi va pastra morfologia si in viata de adult.

Stratul muscular esofagian se dezvolta in ultimele luni de viata embrionara, lamina musculara si musculatura circulara a esofagului, fiind derivate splanhnopleurale.

Stratul muscular longitudinal este un derivat mezodermic al ultimului arc faringian iar aceasta origine comuna din arcul faringian explica inervatia esofagului de catre nervul vag(NC X).

Formarea stomacului

Mugurele gastric apare precoce in dezvoltarea embrionara sub forma unei ingrosari egale dar fusiforme a tubului intestinal in regiunea sa anterioara.

Stomacul este conectat de peretele dorsal al embrionului printr-un pliu de reflexie peritoneal format dintr-un bistrat seros ce poarta numele de mezogastru dorsal. In partea sa ventrala este conectat de mezogastrul ventral prin septul transvers. Mugurele hepatic care se dezvolta pe fata anterioara a intestinului anterior va proemina in septul transvers astfel incat mezogastrul ventral va deveni ligament hepatogastric sau micul oment.

Cavitate peritoneala este de fapt cavitatea celomica din intestinul mijlociu. Aceasta cavitate celomica are o directie de crestere craniala de o parte si de alta a mugurelui hepatic si va forma o foita de acoperire viscerala a viitorului ficat. Ventral de mugurele hepatic exista un pliu de reflexie peritoneal ce poarta numele de ligament falciform.

Incepand cu S₆, stomacul sufera un proces de deplasare spre stanga sub un unghi de 90º si aceasta este prima rotatie gastrica. Ca urmare, aceasta rotatie se datoreaza cresterii(augumentarii) peretului stang gastric si aparitei unei cavitati aerice care poarta numele de fundus. Punctul in care stomacul se ataseaza de peretele posterior al corpului embrionului se cheama mezogastru dorsal(sau omentul mare). Ulterior(S_7-9) in radacina omentului mare se vor dezvolta mugurii pancreatici si splenici.

Fuziunea duodenului(o portiune din el) cu pancreasul , cu peretele posterior al embrionului face ca aceste 2 organe sa devina secundar retroperitoneale (Z₄₉) ce explica topografia diferita a acestor organe in cavitata abdominala.

Alungirea intestinului anterior se definitiveaza prin edificarea diafragmului si fixarea esofagului in hiatusul diafragmatic prin ligamentul lui Rougie si prin formarea pediculului vascular pancreatic. Acest lucu se termina in momentul completaraii primei rotatii ce determina baleerea marii curuburi gastrice spre dreapta, orizontal, in timp ce pediculul pancreatic baleaza spre posterior si stanga.

Formarea duodenului

Mugurele duodenal se edifica la locul de tranzitie intre intestinul anterior si mijlociu ce poarta numele de radacina ansei duodenala. Ansa se ... orizontal datorita expansiunii gastrice spre stanga si ulterior se fixeaza de mugurele hepatobiliar si mugurele hapetic.

Partea inferioara a duodenului se edifica concomitent cu formarea arterei mezenterice superioare care ii va asigura si vascularizatia segmentelor duodenal 2-4.

Ansa duodenala se aplica pe portiunea dreapta a peretelui abdominal posterior iar foitele sale peritoneale fuzioneaza cu peritoneul parietal astfel dudodenul devine un organ retroperitoneal in segmentele 3-4. Primele 2 segemnete dudodenale deriva din intestinul anterior si atunci vor ramane segmente intraperitoneala , 3-4 deriva din intestinul mijlociu → segmente retroperitoneale.

Formarea vezicii biliare si a ficatului

Mugurele hepatic apare in Z₂₈ sub forma unei proeminenete epiteliale endodermice care initial are o forma de placa dupa care se augumenteaza progresiv si formeaza mugurele hepatic propriu-zis. Aceasta proeminenta se dezvolta in septul transvers iar intr-o prima etapa dezvoltarea celulelor hepatice se realiezeaza sub interactiunile dintre mezoderm si endoderm. Aceasta proliferare celulara formeaza cordonane celulare hepatice care vor proemina si penetra in mezenchimul hepatic.

In Z₃₂ celulele hepatice embrionare formeaza pars hepatica care va invada patul vascular din septul transvers din cele 2 vene viteline. La nivelul extremitatii caudale se dezvolta pars cistica care penetreaza si ea septul transvers si din care se va dezvolta diverticulul biliar. Din punct de vedere histologic modelul hepatic asociaza parenchimul hepatic si sinusoidele care se dezvolta din lamele hepatice formate initial din 5-7 celulele, dispozitie care persista si dupa nastere.

Conexiunea intre ficat si tubul digestiv se resoarbe progresiv si se formeaza canalul biliar din care se vor dezvolta vezicula biliara si canalul cistic.

Celulele endodermice vor forma parenchimul hepatic si canaliculii biliari. Mezodermul septului transvers se va diferentia in celulele conjunctive si celulele lui Kupffer. Mezodermul de la nivelul suprafetei hepatice se va diferentia in peritoneu visceral cu exceptia unei zone mici situate cranial care va ramane in contact cu derivatele septului transvers, respectiv cu portiunea centrala a diafragmului si care la ficatul adult poarta denumirea de aria nuda.

In S₁₀ ficatul reprezinta aproximativ 10% din greutatea embrionului, procent datorat pe de o parte sinusoidelor hepatice, pe de alta parte activatii hematopoietice care este augumentata in primele sapte luni de viata intrauterina. In ultimele 2 luni de viata functia hematopoietica se termina astfel incat la nastere ficatul reprezinta 5% din greutate.

Secretia biliara incepe in S_12, iar comunicarea intre calea biliara si duoden explica culoarea verde a continutului intestinal, ce se poate vedea odata cu primul scaun al nou -născutului (meconium). Ulterior duodenul se roteaza la dreapta ceea ce impinge caile biliare posterior de portiunea duodenului.

Formarea pancreasului

Se formeaza din 2 muguri pancreatici ce apar la nivelul endodermului duodenal. Mugurele dorsal se formeaza in mezogastrul dorsal iar mugurele ventral se formeaza in mezogastrul ventral in proximitatea canalului biliar. Odata cu alunecarea spre dreapta a duodenului, mugurele ventral ajunge paralel cu canalul biliar si posterior de mugurele dorsal. Doua saptamani mai tarziu, cei doi muguri vor fuziona, iar din mugurele dorsal se va forma la adult capul, corpul si coada pancreasului, in timp ce mugurele ventral va diminua progresiv si va ramane doar sub forma procesului uncinat pancreatic.

Canalul lui Wirsung se formeaza ca urmare a fuziunii celor doi muguri pancreatici. In L₃ de viata interuterina se dezvolta insulele lui Langerhans care vor ocupa intreg parenchimul pancreatic. Secretia de insulina incepe din L₅. Odata cu terminarea miscarilor de rotatie a duodenului pancreasul se fixeaza in concavitatea duodenala.