Anatomie/Embriologie curs 4 Dezvoltarea Sistemului Digestiv(complet)

Anatomie Curs 4:

Dezvoltarea sistemului digestiv

1. I.Introducere

2. II.Partea inferioară a intestinului anterior

3. III.Intestinul mijlociu

4. IV.Intestinul posterior

5. V.Aplicaţii clinice

1. I.Introducere

Formarea tubului digestiv se datorează unei duble plicaturi, în sens transversal şi sens longitudinal al embrionului.

1. 1.Prima pliere se întîmplă în sens longitudinal.

2. 2.Cea de-a doua plicatură are loc în sens transversal, se datorează dezvoltării rapide a somitelor, şi poartă numele de plicatură laterală.

Intestinul primitiv e o structură tubulară, se menţine la intestinul adult. Inflexiunea sa longitudinală determină incorporarea unui segment din pediculul vitelin. Ulterior comunicarea dintre intestinul mijlociu şi vezicula vitelină este largă, pentru ca ulterior această să se restrângă şi să rămână ca canal vitelin.

1. a.Plicatura cefalo-caudală

Ca urmare a accentuării plicaturii, se formează:

• -un pliu în regiunea cefalică, numit pliu cefalic, şi

• -un pliu în regiunea caudală numit pliu caudal.

În regiunea cefalică cavitatea corpului embrionar este obturată de membrana orofaringiană, (membrană ce se va dilacera la sfârşitul S4 şi va realiza comunicarea cavităţii amniotice cu intestinul primitiv) şi la acest nivel se va forma intestinul anterior.

În regiunea caudală cavitatea se alungeşte progresiv şi suferă o serie de procese de rotaţie. În acest moment şi caudal cavitatea este obturată prin membrana cloacală, în regiunea caudală formându-se intestinul posterior.

1. b.Plicatura laterală

Se datorează dezvoltării somitelor care transformă discul embrionar dintr-o structură plată într-o structură voluminoasă.

Prin formarea pliului caudal, alantoida se incorporează în corpul embrionului şi formează cavitatea cloacală sau cloacapropriu-zisă, care comunică cu alantoida prin pediculul embrionar. Spre sfârşitul S4 vezicula ombilicală fuzionează cu pediculul embrionar şi formează cordonul ombilical, care realizează conexiunea fătului cu placenta.

Secundar celor două plicaturări se va forma tubul intra-embrionar.

GLOSAR:

Stomodeum – membrana oro-faringiană

Proctodeum – membrana cloacală

La începutul S5 distingem intestinului primitiv 3 zone:

1. 1.Anterioară din care se formează intestinul anterior. Intestin care recunoaşte 2 regiuni:

• - superioară sau faringiană din care se va dezvolta faringele primitiv şi,

• -o regiune inferioară din care se vor dezvolta: esofagul, stomacul, porţiunea superioară a duodenului, mugurele hepatic, căile biliare şi pancreasul.

1. 2.Mijlocie din care se dezvoltă intestinul intermediar.

2. 3.Posterioară din care se dezvoltă intestinul posterior.

Terminologia actuală este anglo-saxonă, de aceea nu se vor găsi nicăieri termenii de intestin anterior şi posterior. În general aceşti termeni poartă numele de foregut, intestinul mijlociu este midgut, intestinul posterior este denumit hindgut. Termenii au fost stabiliţi de cei mai de vază embriologi.

Odată cu alungirea intestinului şi flectarea embrionului, la nivelul endodermului apar o serie de muguri endodermici din care se vor forma viitoarele organe digestive.

Pentru intestinul anterior:

• -în regiunea cervicală apare:

  • o mugurele faringian,

  • o mugurele glandei tiroide,

  • o mugurele timic,

  • o mugurele pulmonar,

• -iar în porţiunea inferioară apare:

  • o mugurele esofagian,

  • o gastric,

  • o duodenal,

  • o hepatic şi

  • o pancreatic.

Odată cu inflexiunea embrionului, alantoida baleiază ventral şi este incorporată în embrion.

1. II.Partea inferioară a inTestinului anterior

Corespunzător diverticulului pulmonar, apare diverticulul esofagian sau mugurele esofagian, şi în ordine cronologică:

• -mugurele gastric,

• -duodenal şi

• -hepatic.

Între Z33-Z49 intestinul anterior se alungeşte cranio-caudal, alungire care afectează mugurele esofagian şi gastric. Totodată din structuri mediane, aceşti muguri se deplasează lateral de coloana vertebrală, astfel încît esofagul devine iniţial, din aplicat pe coloana vertebrală baleiat pe coloana vertebrală şi la stânga, iar stomacul se proiectează la dreapta.

Ulterior stomacul va suferi o serie de rotaţii succesive de 90 grade pentru a ajunge în poziţia definitivă.

Esofagul

La extremitatea caudală a ultimei pungi faringiene, la nivelul diverticulului pulmonar intestinul primitiv, respectiv porţiunea anterioară a intestinului, se aplatizează brusc şi devine mai mică. Ceea ce face ca într-un prim stadiu esofagul să fie extrem de scurt. Alungirea esofagului se face progresiv, concomitent cu dezvoltarea tractului traheo-bronşic şi cu coborârea cordului. Pe parcursul acestei alungiri esofagiene, stomacul rămâne o proeminenţă fusiformă,

• -ficatul, mugurele hepatic se plasează ventral, iar

• -mugurele pancreatic se plasează dorsal de intestinul anterior.

Epiteliul esofagului, într-o primă etapă e un epiteliu pluristratificat, pentru ca la sfârşitul perioadei embrionare vacuolele epiteliale să se oblitereze treptat, să conflueze, asigurând astfel re-permeabilizarea esofagiană. Epiteliul pluristratificat, în L5-L6 va fi înlocuit de un epiteliu pavimentos pluristratificat nekeratinizat, ciliat, care îşi va păstra morfologia şi în viaţa de adult.

Stratul muscular esofagian se dezvoltă în ultimele luni de viaţă embrionară. Lamina musculară şi musculatura circulară a esofagului fiind derivate splanhnopleurale. Stratul muscular longitudinal este un derivat mezodermic al ultimului arc faringian, iar această origine comună din arcul faringian explică inervaţia esofagului din nervul vag (X)

Stomac

Mugurele gastric apare precoce în dezvoltarea embrionară, sub forma unei îngroşări egale dar fusiforme a tubului intestinal în regiunea sa anterioară.

Stomacul este conectat de peretele dorsal al embrionului, al corpului embrionar, printr-un pliu de reflexie peritoneală, format dintr-undistrat seros ce poartă numele de mezogastru dorsal. În partea sa ventrală este conectat de mezogastrul ventral, prin septul transvers. Mugurele hepatic, care se dezvoltă pe faţa anterioară a intestinului anterior va proemina în septul tranvers, astfel încîtmezogastrul ventral va deveni ligament hepatogastric sau micul oment. Cavitatea peritoneală este de fapt cavitatea celomică din porţiunea intestinului mijlociu, această cavitate celomică are o direcţie de creştere cranială, de-o parte şi de alta a mugurelui hepatic şi va forma o foiţă de acoperire viscerală a viitorului ficat. Ventral există un pliu de reflexie peritoneală, care poartă numele de ligament falciform.

Începând cu S6, stomacul suferă un proces de deplasare spre stânga sub un ungi de 90o şi aceasta este prima rotaţie gastrică. Ca urmare, această rotaţie se datorează augmentării peretelui stâng gastric şi apariţiei unei cavităţi aerice care poartă numele de fundus.Punctul în care stomacul se ataşează de peretele posterior al corpului embrionului, se cheamă mezogastru dorsal sau omentul mare. Ulterior, în rădăcina omentului mare se vor dezvolta mugurii pancreatici şi splenici, ceea ce face ca ficatul să fie situat pe un plan anterior, după care stomacul, după care splina şi pancreasul.

Fuziunea duodenului cu pancreasului, cu peretele posterior al corpului embrionar face ca aceste două organe să devină secundar retro-peritoneale, asta în Z49 ceea ce explică topografia diferită a acestor organe în cavitatea abdominală.

Alungirea intestinului anterior se definitivează prin:

• -edificarea diafragmului şi

• -fixarea esofagului în hiatusul diafragmatic, prin ligamentele lui Rouget, şi cu

• -formarea pedicului vascular pancreatic.

Acest lucru se termină în momentul completării primei rotaţii, ceea ce determină baleierea marii curburi gastrice spre dreapta, orizontal în timp ce pediculul pancreatic baleiază spre posterior, stânga..

Duodenul

Mugurele duodenal se edifică la locul de tranziţie între intestinul anterior şi intestinul mijlociu, care poartă numele de rădăcina ansei duodenale datorită expansiunii gastrice spre stânga, şi ulterior se fixează de mugurele hepato-biliar şi mugurele pancreatic.

Partea inferioară a duodenului se edifică concomitent cu formarea arterei mezenterice superioare, care va asigura şi vascularizaţia segmentelor duodenale D2-D4. Ansa duodenală se aplică pe porţiunea dreaptă a peretelui abdominal posterior, iar foiţele sale peritoneale fuzionează cu peritoneul parietal, astfel încât duodenul devine un organ retro-peritoneal în segmentele D3-D4. Primele două segmente duodenale derivă din intestinul anterior, şi atunci vor rămâne segmente intra-peritoneale, D3-D4 derivă din intestinul mijlociu şi rămân segmente retro-peritoneale.

Ficatul şi vezica biliară

Ficatul este deja vizibil în jurul Z28, sub forma unei proeminenţe epiteliale endodermice, care iniţial are o formă de placă, după care se augmentează progresiv şi formează mugurele hepatic propriu zis. Această proeminenţă epitelială endodermică se dezvoltă în septul transversum (placa de mezoderm situată între cavitatea pericardică şi canalul vitelin).

Într-o primă etapă, dezvoltarea celulelor hepatice se realizează sub interacţiunile dintre mezoderm şi endoderm. Această proliferare celulară formează cordoane celulare hepatice care vor proemina şi penetra în mezenchimul hepatic.

În Z32 celulele hepatice embrionare formează pars hepatica care va invada patul vascular din septul transversum între cele două vene viteline. La nivelul extremităţii caudale se dezvoltă pars cistica care penetrează şi ea septul transvers şi din care se va dezvolta diverticulul biliar.

Din punct de vedere histologic modelul hepatic asociază parenchimul hepatic şi sinusoidele, care se dezvoltă din lamele hepatice formate iniţial din 5-7 celule, dispoziţie care persistă şi după naştere.

Caudal, diverticulul cistic evoluează în 2 direcţii:

• -Spre ductul cistic care se va deschide în ductul biliar

• -O formaţiune dilatată care formează vezicula biliară

Ambele au origine endodermală şi se edifică în Z36 – Z38.

Conexiunea între ficat şi tubul digestiv se resoarbe progresiv şi formează canalul biliar, din care se vor dezvolta vezicula biliară şi canalul cistic.

Celulele endodermice vor forma parenchimul hepatic şi canaliculii biliar, mezodermul septului transvers se va diferenţia în celulele conjunctive şi celulele lui Kupffer. Celulele hematopoietice conţinute în ficatul vor migra până la originea lor în apropiere de aortă, mezonefros şi crestele genitale. Mezodermul de la nivelul suprafeţei ficatului se va diferenţia în peritoneu visceral cu excepţia unei zone mici situate cranial care va rămâne în contact cu derivatele septului transvers, respectiv cu porţiunea centrală a diafragmului, şi care la ficatul adult poartă numele de aria nuda.

În S10 de viaţă intra-uterină, ficatul reprezintă aproximativ 10% din greutatea embrionului, procent datorat pe de o parte sinusoidelor hepatice, pe de altă parte activităţii hematopoietice, care este augmentată în primele şapte luni de viaţă intra-uterină. În ultimele 2 luni de gestaţie, funcţia hematopoietică diminuă (ambele linii: roşu şi albă) astfel încât la naştere ficatul e 5% din greutate.

Secreţia biliară începe în S12 iar comunicarea între calea biliară şi duoden explică culoarea verde a conţinutului intestinal, culoare ce se poate vedea odată cu primul scaun al nou-născutului (meconium). Ulterior, duodenul se rotează la dreapta ceea ce împinge căile biliare posterior de prima porţiune a duodenului.

Pancreasul

Pancreasul se formează din 2 muguri pancreatici care apar la nivelul endodermului duodenal iniţial. Mugurele dorsal se formează înmezogastrul dorsal, iar mugurele ventral se formează în mezogastrul ventral, în proximitatea canalului biliar.

Odată cu alunecarea spre dreapta a duodenului, mugurele ventral ajunge paralel cu canalul biliar şi posterior de mugurele dorsal.

2 săptămâni mai târziu, cei doi muguri vor fuziona. Din mugurele dorsal se va forma la adult:

• -capul,

• -corpul şi

• -coada pancreasului.

Mugurele ventral va diminua progresiv şi va rămâne sub forma procesului uncinat pancreatic.

Canalul lui Wirsung se formează ca urmare a fuziunii celor doi muguri pancreatici. În L3 se dezvoltă insulele lui Langerhans care vor ocupa întregul parenchim pancreatic. Secreţia de insulină începe în L5. Odată cu terminarea mişcărilor de rotaţie a duodenului, pancreasul se fixează în cavitatea duodenală.

1. III.Intestinul mijlociu

Este reprezentat de ansa intestinală primitivă (ombilicală) care comunică cu canalul vitelin. Din intestinul mijlociu se edifică:

• -porţiunea distală a duodenului (D3-D4),

• -intestinul subţire,

• -cecul,

• -apendicele,

• -colonul ascendent şi

• -2/3 proximale ale colonului transvers.

La adult este fixat de peretele abdominal posterior prin mezenterul comun.

Edificarea intestinului mijlociu începe după proeminenţa mugurelui veziculei biliare în duoden şi se termină la nivelul joncţiunii a 2/3 drepte cu treimea stânga a colonului transvers. Astfel:

• -va fi vascularizat de artera mezenterică superioară,

• -inervat din ramuri din nervul vag, iar

• -mezenterul dorsal va fi comun pentru ambele porţiuni intestinale.

În Z32 intestinul mijlociu proemină în dreptul celomului extraembrionar şi va forma ansa intestinală primitivă. Înainte de edificarea ansei intestinale primitive, la nivelul rădăcinii intestinale a veziculei ombilicale există o dehiscenţă care se va aplatiza şi închide in zilele următoare, formând canalul omfalo-mezenteric (canal vitelin). Acesta în 1% din cazuri poate persista şi după naştere sub forma unui diverticul (diverticul Meckel) şi care se întâlneşte la aproximativ 1 m anterior de valvula ileocecală.

Ansa intestinală este dispusă în plan sagital şi prezintă o convexitate orientată anterior. În porțiunea rostrală (cranială) din această ansă intestinală primitivă se va forma porţiunea distală a duodenului, jejunului şi o parte din ileon, iar din porţiunea caudală se va edifica restul ileonului, cecul, apendicele, colonul ascendent şi jumătatea dreaptă a colonului transvers.

Treptat această ansă, în timpul S12, va suferi o metamorfoză care poate fi sistematizată în 5 etape:

1. 1)ansa intestinală se alungeşte progresiv crescând în volum dar rămânând conţinută în cavitatea abdominală

2. 2)se caracterizează printr-un proces de herniere fiziologica a ansei intestinale primitive la nivelul cordonului ombilical

3. 3)o etapă de inflexiune completă, în sens antiorar, de 270 grade în jurul axei arterei mezenterice superioare.

4. 4)Reintegrarea ansei în abdomen in S10

5. 5)Fixarea. Acolarea peritoneală a anumitor segmente ale intestinului mijlociu de peretele peretelui abdominal posterior.

Rotaţia ansei primitive se divide în 3 etape (3 ori câte 90 de grade). Sensul rotației este antiorar şi axul de rotație este determinat de mezenterica superioara.

1. 1)Prima etapă rotaţională (Z33). Plasează axa intestinului primitiv în plan orizontal.

   1. a.Segmentul cranial este situat la dreapta, iar

   2. b.segmentul caudal devine la stânga.

Se formează astfel o serie de proeminenţe de tip insular în celomul extraembrionar. În momentul în care ansa primitivă intră cu totul în celomul intra-embrionar ea suferă procesul de inflexiune embrionară maximală care corespunde cu intrarea în cea de

1. 2)A doua etapa de rotaţie care se desfăşoară între S7 şi S11 şi este urmată de o a doua rotație de 90 grade care determină sagitalizarea ansei primitive.

Ca rezultata a acestei rotații secundare se produce hernia ombilicală fiziologică, adică proeminarea ansei intestinale primitive în cordonul ombilical. Există posibilitea ca această herniere să fie definitivă şi apare hernia congenitala ombilicala.

Progresiv ansa intestinală primitivă se reintegrează în cavitatea abdominală, care se lărgeşte şi ea, odată cu creșterea embrionului. Ca urmare se reintegrează ansele intestinale subţire care:

1. 1. a.Într-o prima etapă vor fi dispuse orizontal în cadranul supero-stâng şi formează jejunul, iar

   2. b.În a doua etapă ansele vor coborî de-a lungul planului sagital şi se vor dispune vertical formând a doua porțiune a intestinului subţire(ileonul).

Treptat întreaga ansă intestinală este reintegrată în cavitatea abdominală şi se ajunge la nivelul cecului care, iniţial va fi situat în cadranul superior drept, ulterior prin rotaţia a treia va fi dispus în poziția finală.

Este posibil ca cecul să nu urmeze rotaţia şi să rămână superior.

1. 3)A treia etapă se desfăşoară în cursul S12 de viaţă intrauterină când ansa urmează a treia rotație şi din plan sagital se dispune din nou în plan orizontal.

   1. a.Porţiunea duodeno-jejunală urcă superior şi la stânga şi edifică unghiul duodeno-jejunal.

   2. b.Porțiunea ileo-colică se încurbează inferior şi la dreapta, şi va forma mugurii viitorului cec şi colon drept.

La sfârşitul acestei perioade:

• cecul şi colonul ascendent se vor plasa pe partea dreaptă, iar

• col transvers şi descendent se vor plasa superior şi pe partea stângă.

Concomitent cu rotaţia ansei primitive se produce şi rotaţia mezenterului.

La sfârșitul celor trei procese rotaţionale, structurile digestive şi-au dobândit situaţia lor definitivă:

• partea dreapta va fi:

  • oviitorul cec,

  • oapendice şi

  • ocolonul drept (colonul ascendent şi jumătate din colonul transvers).

• partea stângă va edifica:

  • ointestinul subţire. La unirea dintre cele două porţiuni (stângă si dreapta) se află canalul omfalo-mezenteric (ce poate duce la diverticul meckel, chist vitelin sau fistulă vitelină cu elimarea de materii fecale la nivelul peretelui abdominal)

1. IV.Intestinul POSterior

Intestinul posterior numește jumătatea stângă a colonului care asociază:

• ojumătatea colonului transvers,

• ocolonul descendent,

• osigmoidul,

• o rectul şi

• o2/3 superioare din canalul anal.

Porțiunea distală este porțiunea cloacală comună cu sinusul urogenital, porțiune care se va închide tardiv. Segmentul intestinal posterior este suspendat de peretele abdominal posterior prin mezocolonul primitiv.

Intestinul posterior se termină în organism printr-o porțiune dilatată (cloaca), unde este separată de treimea distală a canalului anal prin membrana cloacala.

Acest orificiu anal este de origine ectodermica (restul canalului anal este endodermic) şi poartă numele de proctodeum. Acesta va comunica pe de o parte cu canalul lui Wolf (originea sistemului reproducător) şi pe de altă parte va comunica cu alantoida.

Începând cu Z33, cloaca se aplatizează în 2 sensuri:

1. 1)În plan frontal şi se aplatizează şi alungeşte în

2. 2)plan sagital formând o condensare mezenchimală care poarta numele de sept urogenital sau urorectal.

Acest sept urorectal va fi situat pe membrana cloacală. Locul în care septul urorectal se lasă pe membrana cloacală va constitui viitorul centru tendinos al perineului (ce este punctul de presiune maximă). Prin urmare cloaca în sine se va împărţi:

• într-o porțiune ventrală (sinusul urogenital) şi o

• porţiune dorsală care reprezintă canalul anorectal.

Şi atunci toate structurile derivate din sinusul urogenital se vor afla anterior de centrul tendinos al perineului (orificiul uretral / vaginal), iar dorsal canalul anal cu orificul anal.

Septul uro-rectal se turtește. În Z46 membrana cloacală se rupe iar partea endodermică a canalului anal va comunica cu porțiunea ectodermica a canalului anal. În acest moment canalul anal este deja format, dar canalizarea lui apare abia spre sfârşitul perioadei fetale. Limita de demarcație între 2/3 endodermice şi 1/3 ectodermica este data de linia pectineală (reprezintă locul în care s-a aflat membrana cloacală).

Porțiunea ectodermică va fi vascularizată de structuri extraperineale (artera iliaca internă), pe când 2/3 craniale endodermice din mezenterica inferioara fomându-se o anastomoza între mezenterica inferioară şi iliaca inernă (predispunând la dilatări -> hemoroizi)

1. V.aplicaţii clinice